Quantcast
Wątki bez odpowiedzi | Aktywne wątki Teraz jest Pn maja 23, 2022 15:10



Odpowiedz w wątku  [ Posty: 81 ]  Przejdź na stronę Poprzednia strona  1, 2, 3, 4, 5, 6  Następna strona
 Pochodzenie jądra komórkowego 
Autor Wiadomość
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Wt gru 01, 2020 15:01
Posty: 1015
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
Są też hipotezy zgodnie z którymi jądro mogło powstać nie stopniowo - ale poprzez wchłonięcie innego organizmu - czy to na drodze symbiozy, czy nieudanej " konsumpcji" czy jako patogen.
Skoro mitochondria i chloroplasty mogły powstać w ten sposób, być może podobnie było z jądrem?
Np organizm posiadający zdolność mitozy, wszedł w symbiozę z innym. Następnie na drodze ewolucji, drogą odwrotnej transkrypcji materiał genetyczny gospodarza musiałby zostać przeniesiony do prajądra, natomiast prajądro musiałoby tylko porzucić pozostałe funkcje komórkowe.

Oczywiście są to tylko spekulacje bo nie wiemy jak to się faktycznie wyrażało.


Cz lis 04, 2021 12:16
Zobacz profil

Dołączył(a): Śr sie 18, 2021 7:48
Posty: 532
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
Nadal jest to proces stopniowy. Ale rozumiem, o co Ci chodzi.

Postawmy sobie to w perspektywie historycznej. Pierwsze oznaki istnienia życia to prawie 4 mld lat temu. Pojawienie się eukariotów szacuje się na 2-1,6 mld lat temu. 700 mln lat temu zaczyna się fanerozoik – eksplozja kambryjska.

Widać, że życie miało do przejścia od form prokariotycznych do eukariotycznych miało mniej więcj dwa razy więcej czasu, niż minęło od kambru do dzisiaj. W skrócie – ewolucja od pierwszych form życia do eukariotów zajęła jakieś 2 razy tyle, ile ewolucja od metasprigginy
Obrazek
do człowieka.

Zatem nawet jeśli to przejście wydaje nam się czymś bardzo, bardzo trudnym, mało prawdopodobnym i skomplikowanym, to i tak było na to znacznie więcej czasu, niż na powstanie całego „życia jakie znamy”.


Pt lis 05, 2021 8:48
Zobacz profil
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Cz sty 22, 2009 8:40
Posty: 2122
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
proteom Jakieś badania naukowe?

taryjel
Cytuj:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC52253/
Według Drake’a organizmy wykazują bardzo zbliżone częstotliwości mutacji per-genom. A zatem większy genom musi oznaczać mniejszą częstotliwość per-para zasad.

Artykuł nie dowodzi, że nukleosom chroni materiał genetyczny przed mutagenami, które mogą powstawać w komórce. Co więcej liczba mutacji: na zasadę czy na genom, u prokariotycznej E.coli jest podobnego rzędu jak u grzybów.
Piszesz, że dzięki histonom:
Cytuj:
Takie, że umożliwiają „upakowanie” większego genomu w mniejszej objętości karioplazmy. Jeśli zamiast „karioplazma” dasz „cytoplazma”, to również będzie to miało sens.

Za upakowanie genomu odpowiadają różne mechanizmy. Komórki prokariotyczne je posiadają i dzięki temu mogły zwiększyć swój genom o wiele rzędów - bez histonów. Są bakterie które mają 0.2 Mpz, ale potrafią mieć aż 14 Mpz, czyli więcej niż niektóre genomy eukariotyczne. http://www.pm.microbiology.pl/web/archi ... 201187.pdf Poza tym: liczy się liczba genów dająca określoną adaptacje. Pod tym względem np. liczba szlaków metabolicznych, ekstremalne warunki - prokariota przewyższają eukariota. Archeony mają na ogół mniejszy genom, mimo posiadania histonów niż bakterie.
Cytuj:
Każdy pogląd dotyczący ewolucji eukariotów jest spekulatywny. Nie jest jednak moim celem wskazanie Ci tej jednej, słusznej koncepcji ewolucji komórki eukariotycznej. Chcę jedynie pokazać, że można sobie taką ewolucję, na różny, spekulatywny sposób wyobrazić i odwoływanie się do ad ignorantiam nie ma sensu.
To raczej fantastyka naukowa.
Kluczowa jest geneza j.komórkowego.
Cytuj:
Czyli konkretnie czego?

http://genesdev.cshlp.org/content/21/23/3027.long
Cytuj:
Wyobraź sobie prokariota, który posiada głowny nukleosom oraz pewien plazmid, który daje jakieś istotne przystosowanie. Wyobraź sobie teraz, że na nukleosomie pojawiają się geny kodujące prymitywne wrzeciono kariokinetyczne. To wrzeciono jest jeszcze bardzo kiepskie. Nie działa w 100%, ale zwiększa prawdopodobieństwo, że w przypadku podziału oba osobniki potomne otrzymają kopię plazmidu. Dzięki temu cecha posiadania tego prawrzeciona też jest cechą promowaną przez ewolucję.

Ale po co u tego prokariota geny kodujące białka wchodzące w skład wrzeciona kariokinetycznego? Co konkretnie miałby zyskiwać, skoro nie ma j.komórkowego, a tylko nukleosom.
Cytuj:
Nie rozumiem pytania. Mechanizm powstawania błon jąder w telofazie jest dosyć złożony. Co znaczy „spontaniczny” w tym kontekście – nie wiem.
Czy proces powstawania np. porów jądrowych wymaga koordynacji i informacji epigenetycznej, a nie tylko genetycznej? Gdzie znajduje się bank informacji epigenetycznej?
Cytuj:
Co to jest czynnik integrujący?

To jest struktura/byt koordynująca całościowo w aspekcie czasowo-przestrzenno-ilościowo-jakościowo-energetycznym powstawanie struktur w komórce np. pory jądrowe, rybosom, splicing itd. Mozemy to przeaanalzować na przykladach.
Cytuj:
Wszystkie procesy w organizmach żywych wymagają jakiejś „koordynacji”. Ale to nie usprawiedliwia wiary w vis vitalis.

Jednak jakichś czynnik za to odpowiada? Chyba, że wierzysz, że linie produkcyjne powstają spontanicznie , losowo?


So lis 06, 2021 22:17
Zobacz profil
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Cz sty 22, 2009 8:40
Posty: 2122
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
taryjel napisał(a):

Postawmy sobie to w perspektywie historycznej. Pierwsze oznaki istnienia życia to prawie 4 mld lat temu. Pojawienie się eukariotów szacuje się na 2-1,6 mld lat temu. 700 mln lat temu zaczyna się fanerozoik – eksplozja kambryjska.

Widać, że życie miało do przejścia od form prokariotycznych do eukariotycznych miało mniej więcj dwa razy więcej czasu, niż minęło od kambru do dzisiaj. W skrócie – ewolucja od pierwszych form życia do eukariotów zajęła jakieś 2 razy tyle, ile ewolucja od metasprigginy
Obrazek
do człowieka.

Zatem nawet jeśli to przejście wydaje nam się czymś bardzo, bardzo trudnym, mało prawdopodobnym i skomplikowanym, to i tak było na to znacznie więcej czasu, niż na powstanie całego „życia jakie znamy”.
A skąd wiesz, kiedy powstały eukariota? Najmniejszy znany eukariont Ostreococcus tauri ma 0.8 µm, czyli mniejszy od wielu gatunków bakterii. A ślady tej wielkości są w najstarszych skałach osadowych.


So lis 06, 2021 22:30
Zobacz profil

Dołączył(a): Śr sie 18, 2021 7:48
Posty: 532
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
proteom napisał(a):
Artykuł nie dowodzi, że nukleosom chroni materiał genetyczny przed mutagenami, które mogą powstawać w komórce.
Nie było o nukleosomie, tylko o kariolemmie.
Cytuj:
Są bakterie które mają 0.2 Mpz, ale potrafią mieć aż 14 Mpz, czyli więcej niż niektóre genomy eukariotyczne.
Czyli niektóre, skrajne przykłady prokariotów mają więcej pz niż niektóre skrajne przykłady eukariotów. I czego ma to dowodzić?
Cytuj:
Archeony mają na ogół mniejszy genom, mimo posiadania histonów niż bakterie.
Wybacz, ale gubisz się w swojej własnej argumentacji. Jeśli próbujesz dowieść, że eukariotyczność jest nieredukowalnie złożona, to nie przedstawiaj przykładu Archeae. Bo przecież te organizmy to właśnie dowód na to, że można mieć pewne cechy eukariotów, a pewnych nie mieć.
Cytuj:
To raczej fantastyka naukowa.
Zawsze lepsza fantastyka naukowa, niż ad ignorantiam. Uprawiam tę fantastykę nie po to, żeby wskazać, jak było na pewno, tylko aby zwrócić uwagę, że można sobie wyobrazić różne scenariusze i nie trzeba się odwoływać do czynnika nadprzyrodzonego.
Cytuj:
Czyli konkretnie tego artykułu?

Proszę odpowiedzieć na pytanie. Twierdzisz, że jądrowa organizacja komórki jest nieredukowalnie złożona. Jednocześnie sam podajesz przykład nukleosomów, które są częścią tej organizacji, ale występują też poza nią. No więc sprecyzuj, jakie konkretnie cechy eukariotów uważasz za nieredukowalnie złożone.

Cytuj:
Ale po co u tego prokariota geny kodujące białka wchodzące w skład wrzeciona kariokinetycznego? Co konkretnie miałby zyskiwać, skoro nie ma j.komórkowego, a tylko nukleosom.
Przecież wyjaśniłem, co by zyskiwał.
Cytuj:
Czy proces powstawania np. porów jądrowych wymaga koordynacji i informacji epigenetycznej, a nie tylko genetycznej? Gdzie znajduje się bank informacji epigenetycznej?
Nie rozumiem. Informacja epigenetyczna znajduje się na kwasie nukleinowym. To dość trywialny fakt. Co to jest „bank” w tym kontekście, nie rozumiem.
Cytuj:
To jest struktura/byt koordynująca całościowo w aspekcie czasowo-przestrzenno-ilościowo-jakościowo-energetycznym powstawanie struktur w komórce np. pory jądrowe, rybosom, splicing itd.
Taka struktura istnieje i jest tożsama z całością komórki. Nie rozumiem, po co szukać jakiegoś vis vitalis, czy „duszy komórki”, skoro można badać po prostu, jakie procesy biochemiczne w niej zachodzą.
Cytuj:
Jednak jakichś czynnik za to odpowiada? Chyba, że wierzysz, że linie produkcyjne powstają spontanicznie , losowo?
Nie spontanicznie, tylko ewolucyjnie.
proteom napisał(a):
A skąd wiesz, kiedy powstały eukariota?
Nie mam pewności. Ale jeśli to Ty twierdzisz, że powstały wcześniej, niż ewolucyjnie mogły powstać, to na Tobie spoczywa onus probandi, aby to wykazać.


Pn lis 08, 2021 9:32
Zobacz profil
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Cz sty 22, 2009 8:40
Posty: 2122
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
taryjel
Cytuj:
Nie było o nukleosomie, tylko o kariolemmie.

:? Gdzie o tym było? W tym artykule? https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC52253/ W jaki sposób on wyjasnia związek otoczki jądrowej z mutacjami?
Cytuj:
Czyli niektóre, skrajne przykłady prokariotów mają więcej pz niż niektóre skrajne przykłady eukariotów. I czego ma to dowodzić?
Tylko tego, że prokariotyczna komórki nie stanowi bariery, aby mieć genom większy niż część gatunków eukariota.
Cytuj:
Jeśli próbujesz dowieść, że eukariotyczność jest nieredukowalnie złożona, to nie przedstawiaj przykładu Archeae
Niczego tego nie twierdzę - czytaj proszę ze zrozumieniem. :)
Cytuj:
No więc sprecyzuj, jakie konkretnie cechy eukariotów uważasz za nieredukowalnie złożone.
Nie stawiam takiej tezy, więc nie będę jej bronił. Mi głównie chodzi o wartość adaptacyjną j.komórkowego, czyli co komórka mogłaby z nim zyskać?
Cytuj:
Przecież wyjaśniłem, co by zyskiwał.

To się Tobie tak wydaje.
Cytuj:
Informacja epigenetyczna znajduje się na kwasie nukleinowym. .
To jest informacja genetyczna. Informacja epigenetyczna odpowieda za modyfikację histonów, niekodujące RNA i zasad DNA ( głównie u wyższych eukariontów). Nie jest ona zapisana w DNA, choć komórka musi z niej korzystać, skoro potrafi w sposób powtarzalny i zintegrowany na wielu poziomach dokonywać modyfikacji histonów, których specyficzność czasowo-przestrzenna jest ważna dla ekspresji genów.
https://www.cusabio.com/c-20825.html
Są bazy danych np. dla drożdży http://cosbi4.ee.ncku.edu.tw/YHMI/
Ta baza zawiera 32 znaczniki histonów oraz 83 białka za to odpowiedzialne dla większości genów. Mimo, że potrafimy wskazać jakie histony w danym genie, w jakich miejscach w łańcuchu są modyfikowane przez okreslone białka - to nie wiemy skąd komórka czerpie informacje o wzorcach kombinacji dla danego genu? Postuluje się istnienie kodu histonowego, ale dotychczas nie odkryto, na jakich zasadach się opiera. https://en.wikipedia.org/wiki/Histone_code
Kod histonowy może być bardzo złożony; każdy z czterech standardowych histonów może być jednocześnie modyfikowany w wielu różnych miejscach z wieloma różnymi modyfikacjami. Aby dać wyobrażenie o tej złożoności, histon H3 zawiera dziewiętnaście lizyn, o których wiadomo, że są metylowane – każda może być nie-, mono-, di- lub tri-metylowana. Jeśli modyfikacje są niezależne, pozwala to na potencjalne 280 miliardów różnych wzorców metylacji lizyny, znacznie więcej niż maksymalna liczba histonów w ludzkim genomie (6,4 Gb / ~150 pz = ~44 miliony histonów, jeśli są bardzo ciasno upakowane). I nie obejmuje to acetylacji lizyny (znanej z H3 przy dziewięciu resztach), metylacji argininy (znanej jako H3 przy trzech resztach) ani fosforylacji treoniny/seryny/tyrozyny (znanej z H3 przy ośmiu resztach), nie wspominając o modyfikacjach innych histonów.
Teraz rozumiesz skalę problemu?
proteom To jest struktura/byt koordynująca całościowo w aspekcie czasowo-przestrzenno-ilościowo-jakościowo-energetycznym powstawanie struktur w komórce np. pory jądrowe, rybosom, splicing itd
taryjel
Cytuj:
Taka struktura istnieje i jest tożsama z całością komórki. Nie rozumiem, po co szukać jakiegoś vis vitalis, czy „duszy komórki”, skoro można badać po prostu, jakie procesy biochemiczne w niej zachodzą.
W jaki sposób komórka wyjasnia integrację w komórce? W wyniku badania tych procesów okazuje się, że wymagają one koordynacji. To jest skutek. Co jest przyczyną tej integracji? To mamy np. w kodzie histonowym. Mozemy wskazać wzorzec modyfikacji histonowej jakiegoś genu, a nawet białka w to zaangażowane: tylko co ( czynnik oraz zrodlo informacji), które odpowiada za integrację tego procesu, czyli dostarczenie specyficznych białek do specyficznego miejsca w okreslonym czasie
proteom
Jednak jakichś czynnik za to odpowiada? Chyba, że wierzysz, że linie produkcyjne powstają spontanicznie , losowo?

taryjel
Cytuj:
Nie spontanicznie, tylko ewolucyjnie.
Aktualnie w komórce powstaja ewolucyjnie? Czy kiedyś powstały ewolucyjnie? Aktualnie, to powstają w sposób skoordynowany we komórce. Mechanizmy, czyli sposoby regulacji epigenomu, w tym etapy ekspresji genów powstają w komórce w zależności od genu, warunków środowiska, cyklu komórkowego itd. Komórka w sposób selektywny i specyficzny stosuje te mechanizmy, poprzez np. rekrutację odpowiednich białek i/lub RNA w zależności od etapu ekspresji genu. Odmienne w inicjacji transkrypcji, obróbce pre-mRNA, transporcie itd. To nie zachodzi w sposób przypadkowy, chaotyczny, ale w sposób zintegrowany i skoordynowany. Poszukiwanie dotyczyć może czynnika integrującego powstawanie skoordynowanej w czasie i przestrzeni ekspresji tysięcy genów na wielu etapach. Mimo wielu lat badań i nowych odkryć wciąż aktualne pozostają pytania, jakie postawił w 1995 r. harwardzki prof. biologii Kevin Struhl: 1) W jaki sposób aktywatory i represory wpływają na podstawową maszynerię transkrypcyjną komórki? (2) W jaki sposób regulowane są działania samych czynników transkrypcyjnych? oraz (3) W jaki sposób zintegrowane są różne ścieżki regulacyjne w celu koordynacji wzrostu komórek i odpowiedzi na sygnały zewnętrzne.
Trzeba jednak najpierw uznać, że taki czynnik, bez względu czy jest materialny, czy nie: jest konieczny do wyjaśnienia i zrozumienia dynamiki komórki, w tym epigenomu, czy ekspresji genu. Widzę konieczność integracji procesów w komórce np. eukariotycznej i chciałbym to zrozumieć np. jak się przejawia w poszczególnych systemach np. translacji białka, czy biogenezy rybosomu; i co za to odpowiada w sposób całościowy. Wiemy, że rybosomy odgrywają kluczową rolę w życiu molekularnym każdej komórki. Ponadto synteza rybosomów jest jednym z najbardziej wymagających energetycznie procesów komórkowych. W komórkach eukariotycznych biogeneza rybosomów wymaga skoordynowanej aktywności wszystkich trzech polimeraz RNA i skoordynowanej pracy wielu (> 200! ) przejściowo związanych czynników składania rybosomów. Biogeneza rybosomów jest ściśle regulowaną aktywnością i jest nierozerwalnie związana z innymi podstawowymi procesami komórkowymi, w tym wzrostem i podziałem komórek. Mamy do czynienia z linią montażową, działającą w sposób niezwykle szybki ( u drożdży ok 2000 rybosomów/minutę!) i precyzyjny. W sposób skoordynowany w czasie i przestrzeni są dostarczane do odpowiednich genów specyficzne maszyny molekularne, które dokonują zróżnicowanych modyfikacji prekursorów chemicznych o dużej złożonośći
https://journals.biologists.com/jcs/art ... t-a-glance Czy widzisz konieczność integracji w procesie biogenezy rybosomów? Jeśli tak, to co za nią odpowiada?

Cytuj:
Nie mam pewności. Ale jeśli to Ty twierdzisz, że powstały wcześniej, niż ewolucyjnie mogły powstać, to na Tobie spoczywa onus probandi, aby to wykazać.

Prawda jest taka, że nie wiemy, kiedy powstały eukariota. Slady większych komórek eukariotycznych są rzeczywiście starsze o setki milionów lat niż bakteryjne. Tylko, my współczesnie wiemy, że k.eukariotyczne potrafią być porownywalne wielkością z przeciętnymi bakteryjnymi ( a niektóre nawet mniejsze!), więc kryterium wielkości jest ułomne.


Pn lis 08, 2021 19:48
Zobacz profil

Dołączył(a): Śr sie 18, 2021 7:48
Posty: 532
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
proteom napisał(a):
W jaki sposób on wyjasnia związek otoczki jądrowej z mutacjami?
Wyjaśniłem już. Większe genomy potrzebują lepszej ochrony per-pz.
Cytuj:
Tylko tego, że prokariotyczna komórki nie stanowi bariery, aby mieć genom większy niż część gatunków eukariota.
Niż część – nie. Ale porównywanie skrajności nie ma sensu. Eukariota mają co do zasady większy genom.
Cytuj:
Niczego tego nie twierdzę
To co konkretnie twierdzisz?
Cytuj:
czytaj proszę ze zrozumieniem
Pisz, proszę zrozumiale. Wydawało mi się, że argumentowałeś, iż jądro komórkowe nie mogło powstać ewolucyjnie. Dlaczego? Jednym z powodów (ulubionym przez „kreacjonistów”) jest zarzut tzw. nieredukowalnej złożoności – czyli że dana cecha nie mogła powstać, bo jest złożeniem wielu chech, które same w sobie nie dają przystosowania.

Teraz mam wrażenie (i znowu – popraw mnie, jeśli się mylę), że chcesz uargumentować, jakoby jądro komórkowe w ogóle nie było przystosowaniem, nawet w całości. Ale to przecież bzdura. Kiedy obserwujemy biosferę, widzimy, że pewne nisze ekologiczne są w ogóle niedostępne dla prokariotów. Wielokomórkowość wyewoluowała niezależnie przynajmniej trzykrotnie w historii (rośliny, zwierzęta, grzyby), ale zawsze wśród eukariotów. To pozwala wnioskować, że pewne zdolności komunikacji i specjalizacji komórek wymagają po prostu eukariotycznej budowy.
Cytuj:
To się Tobie tak wydaje.
Jeśli coś Ci w moim wyjaśnieniu brakuje, to wskaż co. Takie chamskie tekściki sobie daruj.
Cytuj:
skąd komórka czerpie informacje o wzorcach kombinacji dla danego genu?
A skąd wniosek, że musi skądś, z zewnątrz takie informacje czerpać?
Cytuj:
Teraz rozumiesz skalę problemu?
Ale ja rozumiem skalę problemu. Twierdzę jednak, że fakt iż epigenetyka jest złożoną i dopiero poznawaną dziedziną wiedzy nie usprawiedliwia doszukiwania się jakichś „boskich organelli”, które by się nią „zajmowały”.
Cytuj:
W jaki sposób komórka wyjasnia integrację w komórce?
A jakie jest zewnętrzne wyjaśnienie działania zegarka? Zegarek działa, bo jego elementy są ułożone tak, że w wyniku ich współdziałania cały system wykazuje możliwość wskazywania czasu.
Cytuj:
Czy widzisz konieczność integracji w procesie biogenezy rybosomów?
Nie. I nawet jeśli powtórzysz to pytanie jeszcze 100 razy, to nie zobaczę. Musisz to jakoś uzasadnić.
Cytuj:
Prawda jest taka, że nie wiemy, kiedy powstały eukariota.
Dokładnie nie wiemy. Ale możemy to na podstawie dostępnej wiedzy (nie tylko palentologicznej) szacować.


Wt lis 09, 2021 11:45
Zobacz profil
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Pt wrz 18, 2009 9:51
Posty: 3963
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
afilatelista napisał(a):
Są też hipotezy zgodnie z którymi jądro mogło powstać nie stopniowo - ale poprzez wchłonięcie innego organizmu - czy to na drodze symbiozy, czy nieudanej " konsumpcji" czy jako patogen.
Skoro mitochondria i chloroplasty mogły powstać w ten sposób, być może podobnie było z jądrem?
Np organizm posiadający zdolność mitozy, wszedł w symbiozę z innym. Następnie na drodze ewolucji, drogą odwrotnej transkrypcji materiał genetyczny gospodarza musiałby zostać przeniesiony do prajądra, natomiast prajądro musiałoby tylko porzucić pozostałe funkcje komórkowe.

Oczywiście są to tylko spekulacje bo nie wiemy jak to się faktycznie wyrażało.


Istnieje teoria, że jądro komórki nie było organizmem żywym w klasycznym tego słowa znaczeniu, ale megawirusem. Teoria ta została zaproponowana w roku 2001 przez Philipa Bella. Jest to to tyle ciekawe, że pierwszy przedstawiciel tej grupy został odkryty dopiero w roku 2010. Do dziś badania nad megawirusami są w powijakach, naukowcy identyfikują kolejne, z czego jakieś pojedyncze egzemplarze miały być brane za bakterie, niektóre wydzielone z wirusów już znanych. Zgodnie z angielską wiki dotychczas zidentyfikowano 47 megawirusów, a konkretnie nucleocytoviricota lub NCLDV (w porównaniu do ok. 9000 przebadanych wirusów i milionów istniejących w ogóle). Zmiana klasyfikacji wirusów dla tej grupy była w latach 2018-20, więc jeszcze nie ostygła i być może jeszcze parę razy będzie dopasowywana. Ale już mechanizm obustronnego transferu genów między tymi wirusami a ich gospodarzami (na przykładzie ameb) mógł być zaczynem mechanizmów typowych dla jądr komórek.

_________________
Wszystko ma swój czas
i jest wyznaczona godzina
na wszystkie sprawy pod niebem
...

(Koh 3:1nn)


Wt lis 09, 2021 14:44
Zobacz profil
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Cz sty 22, 2009 8:40
Posty: 2122
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
afilatelista napisał(a):
Są też hipotezy zgodnie z którymi jądro mogło powstać nie stopniowo - ale poprzez wchłonięcie innego organizmu - czy to na drodze symbiozy, .
Tak mogły powstać mitochondria i chloroplasty. Za duże różnice w budowie j.komórkowego.


Wt lis 09, 2021 21:30
Zobacz profil
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Cz sty 22, 2009 8:40
Posty: 2122
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
taryje
Cytuj:
Wyjaśniłem już. Większe genomy potrzebują lepszej ochrony per-pz.

Per-pz?
Nie wyjasniłeś, bo nie o tym był zalinkowany artykuł. Otoczka jądrowa nie chroni przez mutacjami. Naprawa mutacji zajmują się systemy naprawcze zlożone z białek - obecne u prokariotów i eukariotów. Otoczka jadrowa nie ma z tym nic wspólnego.
Cytuj:
[ Ale porównywanie skrajności nie ma sensu. Eukariota mają co do zasady większy genom.

No i co z tego? Liczy są geny dające adaptacje, a nie wielkość genomu. Prokariota posiadają wystarczającą wielkość genomu, jak i róznorodność genów, ktora powoliła im przetrwać miliardy (!) lat, globalne katastrofy, skrajne warunki i wytworzyć ogromną bioróżnorodność w każdym aspekcie.
Cytuj:
To co konkretnie twierdzisz?
Nie widzę żadnej zdolności/korzyści adaptacyjnej z posiadania j.komórkowego.
Cytuj:
Wydawało mi się, że argumentowałeś, iż jądro komórkowe nie mogło powstać ewolucyjnie. Dlaczego? Jednym z powodów (ulubionym przez „kreacjonistów”) jest zarzut tzw. nieredukowalnej złożoności – czyli że dana cecha nie mogła powstać, bo jest złożeniem wielu chech, które same w sobie nie dają przystosowania.
Nie używam argumentu z nieredukowalnej złożoności, bo nie wiem, czy jest taką strukturą. Uważam, i to jest istotne, a co bagatelizujesz, że do jej powstania jest konieczna informacja epigenetyczna - wynikająca choćby z posiadania nukleosomów i ich modyfikacji. Zrodla tej informacji są nieznane. bagatelizujesz również problem konieczności integracji w powstawaniu j.komórkowego, który jest nie tylko problemem ewolucyjnym, ale aktualnym, zachodzącym niemal ciągle w każdej komórce eukariotycznej.

Cytuj:
Teraz mam wrażenie (i znowu – popraw mnie, jeśli się mylę), że chcesz uargumentować, jakoby jądro komórkowe w ogóle nie było przystosowaniem, nawet w całości. Ale to przecież bzdura. Kiedy obserwujemy biosferę, widzimy, że pewne nisze ekologiczne są w ogóle niedostępne dla prokariotów. Wielokomórkowość wyewoluowała niezależnie przynajmniej trzykrotnie w historii (rośliny, zwierzęta, grzyby), ale zawsze wśród eukariotów. To pozwala wnioskować, że pewne zdolności komunikacji i specjalizacji komórek wymagają po prostu eukariotycznej budowy.

Tylko j.komórkowe istnieje już u jednokomórkowych eukariota. Nie pytam o genezę i korzyści wielokomórkowosci. Jakie nisze są niedostepne dla prokariota? Nie wiem, czy wiesz, ale zasiedlają te organizmy eukariota np. u człowieka jelita. Poza tym, jesli chodzi o ekstremalne warunki to dominują w nich prokariota. Jeśli chodzi o typy ekstremofili o prokariota są bardziej wszechstronne.
Cytuj:
Jeśli coś Ci w moim wyjaśnieniu brakuje, to wskaż co. Takie chamskie tekściki sobie daruj.

Co jest chamskiego w zwrocie: to się Tobie tak wydaje?
Cytuj:
A skąd wniosek, że musi skądś, z zewnątrz takie informacje czerpać?
Nie wiem, czy z zewnątrz? Wiem, że same geny nie wystarczają, a to b.komplikuje ewolucyjny obraz genezy j.komórkowego
Cytuj:
Ale ja rozumiem skalę problemu. Twierdzę jednak, że fakt iż epigenetyka jest złożoną i dopiero poznawaną dziedziną wiedzy nie usprawiedliwia doszukiwania się jakichś „boskich organelli”, które by się nią „zajmowały”.
BNie wiem, czy są boskie. Wiem, że bez odpowiedzi o zrodlo tej informacji i naturę/mechanizm czynnika integrującego ewolucyjna geneza j.komórkowego bedzie niewiarygodna.
Cytuj:
A jakie jest zewnętrzne wyjaśnienie działania zegarka? Zegarek działa, bo jego elementy są ułożone tak, że w wyniku ich współdziałania cały system wykazuje możliwość wskazywania czasu.

Piszesz o funkcjonującym już zegarku. Mi chodzi o jego powstawanie - to wymaga zintegrowanej. koordynacji. To jak z liniami produkcyjnymi. Jak już powstaną nie wymagają integracji - działają automatycznie. Jednak proces ich powstawania - od prostych substratów do złożonych struktur jest zintegrowany.
Czy widzisz konieczność integracji w procesie biogenezy rybosomów?
Cytuj:
Nie. I nawet jeśli powtórzysz to pytanie jeszcze 100 razy, to nie zobaczę. Musisz to jakoś uzasadnić.
Czy uważasz, że proces powstawania rybosomu jest skoordynowany czasowo-przestrzennie-ilościowo-jakościowo-energetycznie? Czy etapy prowadzace do jego powstania wymagają podobnej koordynacji: Transkrypcja i montaż najwcześniejszych pre-rybosomów; Dojrzewanie jądrowe 60S; czynniki a3; Eksport itd To są linie produkcyjne, które powstają w komórce w sposób zintegrowany. Biogeneza rybosomów rozpoczyna się w jąderku, gdzie trzy rodzaje rRNA, 18S, 5,8S i 25S, są współtranskrybowane przez polimerazę I RNA (Pol I) jako pojedynczy transkrypt policistronowy (patrz plakat). U drożdży transkrypcja Pol I rozpoczyna się rekrutacją kompleksu inicjacyjnego Pol I w promotorze rDNA. Ten etap wymaga dwóch kompleksów podstawowych czynników transkrypcyjnych, czynnika aktywującego w górę (UAF), który jest związany z białkiem wiążącym kasetę TATA (TBP) i czynnika rdzeniowego (CF), które wiążą odpowiednio elementy promotora w górę i w rdzeniu. Pozwala to na rekrutację RNA Pol I zdolnego do inicjacji, który jest związany ze specyficznym dla Pol-I czynnikiem inicjacji Rrn3. Gdy pojawia się transkrypt, wiele małych jąderkowych cząstek rybonuklearnych (snoRNP) (>60) pośredniczy we współtranskrypcyjnej kowalencyjnej modyfikacji ponad 100 reszt rRNA. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7277114/
Komórka musi wybrać specyficzne białka w okreslonej ilości ( koordynacja ilościowo-jakościowa) przetransportować je w okreslonym cyklu komórkowym i do okreslonego miejsca w jądrze ( do jąderka) ( koordynacja czasowo-przestrzenna) oraz dostarczać tam odpowiednią ilość energii ( ATP i pochodne) (koordynacja energetyczna). Co koordynuje ten proces np. w kwestii wyboru białek?

Cytuj:
Dokładnie nie wiemy. Ale możemy to na podstawie dostępnej wiedzy (nie tylko palentologicznej) szacować.
Szacujemy czas powstania eukariota na podstawie wielkości komórek, a to ulomne kryterium.


Cz lis 11, 2021 20:44
Zobacz profil
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Cz sty 22, 2009 8:40
Posty: 2122
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
W czym przejawia się działanie czynnika integrującego procesy komórce? Polega ona na tym m.in. w procesie obróbki RNA. Komórka musi zastosować inne maszyny molekularne przy obróbce pre=mRNA
https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(14)01553-X.pdf; inne przy obróbce pre- RNA
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7277114/ Co więcej - u drożdży tylko ok 5% genów ma introny, czyli tyle pre-mRNA podlega obróbce. Komórka musi posiadać informację, do których genów wyslać maszyny molekularne - spliceosomy. Podobnie jest w przypadku transkrypcji mRNA, rRNA ; tRNA http://epgp.inflibnet.ac.in/epgpdata/up ... E-text.pdf https://www.itqb.unl.pt/~saibo/lectures/UM2.pdf Komórka rekrutuje do różnych genów rozsianych w całym genomie, rózne maszyny molekularne. Co więcej - przy transkrypcji genów mRNA musi stosować w rejonie promotora z reguły rózne TF - w zależności od genu i warunkow środowiska. Ten sam gen potrafi mieć rózne TF np. w czasie stresu osmotycznego, czy cyklu komórkowego. Nawet zwykłe drożdże posiadają ok 183 TF http://www.yeastract.com/ W normalnych warunkach tylko część jest aktywna. Komórka musi wiedzieć, które aktywować/dezaktywować; na jakim etapie; i dla jakiego genu; do jakiego miejsca w genie. Integracja jest niezbędna i sama informacja genetyczna nie wystarczy.


Cz lis 11, 2021 22:17
Zobacz profil

Dołączył(a): Śr sie 18, 2021 7:48
Posty: 532
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
proteom napisał(a):
Nie wyjasniłeś, bo nie o tym był zalinkowany artykuł.
Był o tym, że organizmy mają w miarę stałą częstotliwość mutacji per-genom. Ergo – większe genomy muszą mieć mniejszą częstotliwość per-pz.
Cytuj:
Otoczka jądrowa nie chroni przez mutacjami. Naprawa mutacji zajmują się systemy naprawcze zlożone z białek - obecne u prokariotów i eukariotów. Otoczka jadrowa nie ma z tym nic wspólnego.
Ja nie mówię o naprawie istniejących już mutacji, tylko o fizycznym odgrodzeniu genomu od mutagenów mogących powstawać w szlakach metabolicznych poza jądrem.
Cytuj:
No i co z tego? Liczy są geny dające adaptacje, a nie wielkość genomu.
Prokarioty mają też rzędy wielkości mniej genów niż eukarioty.
Cytuj:
Prokariota posiadają wystarczającą wielkość genomu, jak i róznorodność genów, ktora powoliła im przetrwać miliardy (!) lat, globalne katastrofy, skrajne warunki i wytworzyć ogromną bioróżnorodność w każdym aspekcie.
Ależ oczywiście. Nikt tego nie neguje. Gdyby komórka prokariotyczna była pod każdym względem gorsza niż eukariotyczna, to by prokarioty zwyczajnie wyginęły. Tak się nie stało. Widzimy, że prokarioty łatwiej adaptują się, jako ekstremofile, a także łatwiej „opanowują” szlaki metaboliczne niedostępne dla eukariotów (np. asymilację azotu atmosferycznego, czy wykorzystanie siarki zamiast tlenu). Z kolei eukarioty mają zdolność do tworzenia bardziej złożonych struktur komórkowych, dyferencjacji komórek i ostatecznie – do wielokomórkowości.
Cytuj:
Nie widzę żadnej zdolności/korzyści adaptacyjnej z posiadania j.komórkowego.
Nie jesteś lepiej przystosowany do swojego środowiska życia, niż Escherichia coli?

Cytuj:
Tylko j.komórkowe istnieje już u jednokomórkowych eukariota.
Które też są znacznie bardziej złożone, niż prokarioty. Porównaj sobie takiego pantofelka z jakimś krętkiem bladym.
Cytuj:
Jakie nisze są niedostepne dla prokariota?
Widziałeś kiedyś prokariotyczne drzewo? Albo chociaż krzew? Prokariotycznego dużego drapieżnika? Prokariota zdolnego do swobodnego lotu?
Cytuj:
Co jest chamskiego w zwrocie: to się Tobie tak wydaje?
To, że nie wnosi niczego merytorycznego do dyskusji.
Cytuj:
Wiem, że same geny nie wystarczają, a to b.komplikuje ewolucyjny obraz genezy j.komórkowego
No właśnie – komplikuje. A Ty chcesz uprościć przy pomocy jakiegoś boskiego organellum.
Cytuj:
Wiem, że bez odpowiedzi o zrodlo tej informacji i naturę/mechanizm czynnika integrującego ewolucyjna geneza j.komórkowego bedzie niewiarygodna.
Ale informacja nie potrzebuje jakiegoś specjalnego źródła. Informacja jest generowana ciągle, przez wszystko, co nie ma temperatury zera bezwzględnego
Cytuj:
Czy widzisz konieczność integracji w procesie biogenezy rybosomów?
Nie wiem, jak powstały pierwsze rybosomy. Ale dlaczego mam widzieć?
Cytuj:
Czy uważasz, że proces powstawania rybosomu jest skoordynowany czasowo-przestrzennie-ilościowo-jakościowo-energetycznie?
Jest. Ale nie przez jakiś jeden magiczny czynnik, a przez liczne szlaki molekularne.


So lis 13, 2021 13:30
Zobacz profil
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Cz sty 22, 2009 8:40
Posty: 2122
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
taryjel
Cytuj:
Był o tym, że organizmy mają w miarę stałą częstotliwość mutacji per-genom. Ergo – większe genomy muszą mieć mniejszą częstotliwość per-pz.
Nie muszą, tylko mogą - to zależy od skuteczności systemu naprawczego. Tym bardziej w pra-eukariota, gdyż te systemy musiały dzialać na gorszym poziomie - na początku. Otoczka jądrowa nie daje skutecznej ochrony. Poza tym zlainkowany artykuł pokazuje, że częstotliowść mutacji/pz jest podobnego rzędu u E.coli, jak i większego genomu o rząd u eukariota - drożdże piekarnicze czy N.crassa.

Cytuj:
Ja nie mówię o naprawie istniejących już mutacji, tylko o fizycznym odgrodzeniu genomu od mutagenów mogących powstawać w szlakach metabolicznych poza jądrem

Tylko otoczka jądrowa składa się z porów jądrowych, a te bez problemu wpuszczają małe cząsteczki np. mutageny, a nawet duże - białka. Nie jest więc to skuteczna dla mutagenów bariera. Tym bardziej, że mutacje powstają również spontanicznie np. pomyłki w replikacji.
Cytuj:
Prokarioty mają też rzędy wielkości mniej genów niż eukarioty.

Należy porównywać jednokomórkowce - tam powstało jądro. Bakterie mają przeważnie kilka tysięcy genów kodujących białka, czyli podobnego rzędu co wiele gatunków jednokomórkowych grzybów czy pierwotniaków. Samo j.komórkowe nie jest przyczyną powiekszania się genomu czy liczby genów - to jest wynik ewolucji. Wiemy, że zachodzi on w obu typach organizacji komórki.

Cytuj:
Z kolei eukarioty mają zdolność do tworzenia bardziej złożonych struktur komórkowych, dyferencjacji komórek i ostatecznie – do wielokomórkowości.
Tylko j.komórkowe chyba nie powstało w celu stworzenia organizmów wielokomórkowych? Jeśli przyniosło korzyśc to musiała być obecna u prostych pra-eukariota. Za powstanie złożonych struktur komórkowych odpowiada inf. genetyczna i epigenetyczna - nie j.komórkowe.
Cytuj:
Nie jesteś lepiej przystosowany do swojego środowiska życia, niż Escherichia coli?

Inaczej jestem przystosowany. Zresztą E.coli mieszka w nas, jak i wiele innych gatunków bakterii. Bez ich pomocy chyba nasze życie nie byłoby mozliwe, a przynajmniej byśmy częściej chorowali.
Cytuj:
Które też są znacznie bardziej złożone, niż prokarioty. Porównaj sobie takiego pantofelka z jakimś krętkiem bladym
Tylko pantofelek to wynik długotrwałej ewolucji. Pra-eukariota z definicji musiał być radykalnie prostszy.
Cytuj:
Widziałeś kiedyś prokariotyczne drzewo? Albo chociaż krzew? Prokariotycznego dużego drapieżnika? Prokariota zdolnego do swobodnego lotu?
Jeszcze raz: porównujemy jednokomórkowy system organizacji - tam powstało j.komórkowe. Pod tym względem prokariota jest bardziej wszechstronne - bez udziału j.komórkowego.
Cytuj:
A Ty chcesz uprościć przy pomocy jakiegoś boskiego organellum.

Nie wiem, czy boskie? Wiem, że konieczne, aby wyjasnić w sposób nietrywialny i adekwatny zintegrowane powstawanie systemów biochemicznych.

Cytuj:
Ale informacja nie potrzebuje jakiegoś specjalnego źródła. Informacja jest generowana ciągle, przez wszystko, co nie ma temperatury zera bezwzględnego
Mi chodzi o informację mającą sens biologiczny, czyli dającą korzyści z jej zdekodowania.
proteom
Czy widzisz konieczność integracji w procesie biogenezy rybosomów?
taryjel
Cytuj:
Nie wiem, jak powstały pierwsze rybosomy. Ale dlaczego mam widzieć?

Chodzi mi o te, które aktualnie powstają w każdej żywej komórce. Dlatego powinieneś widzieć integracje, bo zakładam, że zrozumialeś ten proces, przynajmniej podstawy.

Czy uważasz, że proces powstawania rybosomu jest skoordynowany czasowo-przestrzennie-ilościowo-jakościowo-energetycznie?
taryjel
Cytuj:
Jest. Ale nie przez jakiś jeden magiczny czynnik, a przez liczne szlaki molekularne.

Co integruje te szlaki? Białka i RNA - pewnie napiszesz. Co jednak integruje skoordynowany czasowo-przestrzennie-ilościowo-jakościowo-energetycznie proces ich powstawania i transportu: od genu aż do w pełni funkcjonalnej struktury? Świetnie to widać na przykładzie epigenetycznej kontroli w jąderku https://sci-hub.se/https://www.scienced ... 3951000101 Zauważ, że jąderko nie ma błony, która by filtrowała białka tam dostarczane. Mimo to, komórka potrafi wybrać i dostarczyć te specyficzne we właściwe miejsce i czasie. :o Ciekawe, co blokuje dostawanie się wielu białek do jąderka np. związanych z transkrypcją prowadzoną przez Pol II i jej TF? I odwrotnie:co blokuje dostawanie się do innych miejsc w genomie bialek zwiazanych tylko z biogenezą rybosomu? Cały proces powstawania rybosomu jest b.szybki i skoordynowany. Jeśli u drożdży powstaje w ciągu minuty (!) ok 2000 rybosomów, b.złożonych struktur, https://www.researchgate.net/profile/Ka ... cznego.pdf to komórka musi już na etapie ekspresji genów - wiedzieć, których produkty ( białka i RNA) powinny być użyte i na jakim etapie, aby otrzymać funkcjonalny produkt. Są one wręcz wstrzeliwane w jąderko np. białka rybosomalne, a nie w inne magazyny w komórce. Oczywiscie nie wszystkie i nie od razu - musi być jakichś system kontrolujacy czas. Jeszcze raz o postawaniu rybosomu https://www.genetics.org/content/195/3/643 O każdym z tych etapów mozna napisać oddzielny artykuł - tak to jest złożone. Np. w 112 miejscach jest modyfikowany rRNA na 12 sposobów. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8307265/ To sugeruje istnienie kodu epitranskryptomicznego. https://cen.acs.org/business/start-ups/ ... race/97/i7 Dzięki specyficznym modyfikacjom zasad w RNA komórka wie, jakie białka tam trzeba dostarczyć. Oczywiscie nie wiemy, co za czynnik dekoduje ten kod. Komórka losowo nie dostarcza tych białek do zmodyfikowanych zasad, bo to prowadziłoby do chaosu i byłoby zbyt wolne, aby wytworzyć złożone struktury.


So lis 13, 2021 23:40
Zobacz profil

Dołączył(a): Pn sty 08, 2018 21:10
Posty: 365
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
Cytuj:
komórka potrafi wybrać i dostarczyć
a co jeśli komórka nie musi niczego wiedzieć, wybierać ani przewidywać, bo zrobienie czegoś nieprawidłowo jest fizycznie niemożliwe? W ogóle nie bierzesz pod uwagę możliwości, że komórka działa tak jak działa, bo prawa fizyki nie pozwalają działać jej inaczej. Zachodzą konkretne reakcje, bo są determinowane przez całościowy stan komórki w danym momencie.
BTW, gdyby istniał niematerialny czynnik koordynujący, to np promieniowanie nie robiłoby na komórkach wrażenia - dochodziłoby po prostu do ponownego skoordywania procesów biologicznych i życie toczyłoby się dalej


N lis 14, 2021 17:21
Zobacz profil
Avatar użytkownika

Dołączył(a): Cz sty 22, 2009 8:40
Posty: 2122
Post Re: Pochodzenie jądra komórkowego
Alugard
Cytuj:
a co jeśli komórka nie musi niczego wiedzieć, wybierać ani przewidywać, bo zrobienie czegoś nieprawidłowo jest fizycznie niemożliwe?

Jest mozliwe i mają miejsce nieprawidłowe procesy np. błędy w replikacji, transkrypcji, translacji.
Cytuj:
W ogóle nie bierzesz pod uwagę możliwości, że komórka działa tak jak działa, bo prawa fizyki nie pozwalają działać jej inaczej.

Komórka ma ogromny, niemal nieskonczony potencjał możliwych interakcji: makrocząsteczek ( białko-białko; białko-RNA; białka-DNA itd) oraz cząsteczek. Komórka za pomocą tajemniczego czynnika tak integruje te procesy i reakcje, aby miały sens biologiczny; sposród niemal nieskończonego potencjału takich procesów i reakcji - nie majacych sensu biologicznego. Komórka nie łamie praw fizyki, ale wykorzystuje je w takim celu, aby służyły one jej rozwojowi: powstawaniu i funkcjonowaniu szlaków i organelli itd. Klasycznym przykładem są oddziaływania TF z promotorem. Tylko kilka z nim się wiąże, spośród dużo większej grupy potencjalnych. Co ciekawe, często jest tak, że te TF, które się wiążą, nie są zdeterminowane sekwencją w DNA. Polecam do analizy bazę http://www.yeastract.com/index.php Działają inne czynniki np. oddziaływania białko-białko lub zmiany w modyfikacji histonów.
Cytuj:
Zachodzą konkretne reakcje, bo są determinowane przez całościowy stan komórki w danym momencie.
Całościowy stan komórki ogranicza, ale nie determinuje w pełni tych interakcji. Klasycznym problemem jest kod histonowy.
Cytuj:
BTW, gdyby istniał niematerialny czynnik koordynujący, to np promieniowanie nie robiłoby na komórkach wrażenia - dochodziłoby po prostu do ponownego skoordywania procesów biologicznych i życie toczyłoby się dalej
Czynnik koordynujący nie jest Bogiem. Działa w oparciu i w granicach materii i energii oraz praw natury. Jeśli promieniowanie prowadzi do mutacji, to je naprawia. Jeśli jednak jest ich zbyt dużo, to nie jest w stanie tego zrobić, i może to prowadzić do apoptozy.


N lis 14, 2021 20:05
Zobacz profil
Wyświetl posty nie starsze niż:  Sortuj wg  
Odpowiedz w wątku   [ Posty: 81 ]  Przejdź na stronę Poprzednia strona  1, 2, 3, 4, 5, 6  Następna strona

Nie możesz rozpoczynać nowych wątków
Nie możesz odpowiadać w wątkach
Nie możesz edytować swoich postów
Nie możesz usuwać swoich postów
Nie możesz dodawać załączników

Szukaj:
Skocz do:  
Powered by phpBB © 2000, 2002, 2005, 2007 phpBB Group.
Designed by Vjacheslav Trushkin for Free Forums/DivisionCore.
Przyjazne użytkownikom polskie wsparcie phpBB3 - phpBB3.PL